Tecido Conjuntivo

Estruturalmente o tecido conjuntivo possui três componentes: células, fibras e substância fundamental. A variação na qualidade e quantidade destes componentes define os diferentes tipos de tecido conjuntivo. Enquanto os demais tecidos (epitelial, muscular e nervoso) têm como constituintes principais as células, no tecido conjuntivo predomina a matriz extracelular, formada pela substância fundamental e pelas fibras. A matriz é uma massa amorfa, de aspecto gelatinoso e transparente. Os elementos fibrilares são as fibras elásticas, as fibras reticulares e as fibras colágenas. Este tecido possui vasos sangüíneos, nervos e células sem justaposição.

A substância fundamental

A substância fundamental é um complexo viscoso e altamente hidrofílico, ou seja, que possui grande afinidade pela água (hidro= água / filia= afinidade por), portanto solúvel. É composto principalmente de macromoléculas aniônicas como: glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas de adesão (como a laminina, a fibronectina, entre outras).
Esta complexa mistura molecular é incolor e transparente. Estas macromoléculas se ligam a receptores específicos na superfície das células, preenchendo os espaços entre as células e fibras do conjuntivo e, sendo viscosa, atua ao mesmo tempo como lubrificante e como barreira à penetração de microorganismos invasores.
As glicosaminoglicanas são polímeros lineares formado por unidades repetidas díssacarídicas usualmente compostas de ácido urônico e de uma hexosamina, que se ligam covalentemente à um eixo protéico, formando a molécula de proteoglicano. Essa molécula é uma estrutura tridimensional que pode ser imaginada como uma escova de limpar tubos na qual a haste apresenta o eixo protéico e as cerdas representam a cadeia de glicosaminoglicano.

As proteoglicanas são compostos de um eixo protéico associados à um ou mais tipos de glicosaminoglicanas.

As glicoproteínas de adesão são moléculas de proteínas globulares as quais se associam covalentemente aos glicosaminoglicanos. São proteínas não filamentosas que atuam como mediadoras da interação entre as células e a matriz extracelular.

A- Eixo protéico de proteoglicanos, associados à varias moléculas de glicosaminoglicanos. B- Glicoproteína de adesão associada à glicosaminoglicanos.

Células do tecido conjuntivo

As células do tecido conjuntivo são as seguintes: fibroblastos, fibrócitos, plasmócitos, mastócitos, macrófagos, leucócitos e células adiposas. A seguir estão descritas as características fundamentais de cada célula citada.

Fibroblasto e Fibrócito
Os fibroblastos são as células jovens, em plena atividade produtiva. Já os fibrócitos são as células velhas, que já terminaram seu trabalho de fabricação dos fibroblastos. Os fibroblastos são as células mais comuns do tecido conjuntivo. Caracterizam-se por serem células grandes, com muitos prolongamentos, contendo um núcleo oval bem evidente e citoplasma contendo um retículo endoplasmático e complexo de Golgi bem desenvolvidos, fracamente corados, com cromatina fina e nucléolos proeminentes. Os fibroblastos têm a função de sintetizar fibras do tecido conjuntivo e as proteoglicanas e glicoproteínas da matriz.
Os fibrócitos são menores que os fibroblastos e tendem a um aspecto fusiforme, apresentam poucos prolongamentos citoplasmáticos e o núcleo é menor, mais escuro e mais alongado do que o fibroblasto. Seu citoplasma é acidófilo, com pouca quantidade de retículo endoplasmático rugoso. Havendo um estímulo, como ocorre nos processos de cicatrização, o fibrócito pode voltar a sintetizar fibras, reassumindo a forma de fibroblasto.

Macrófago
Os macrófagos são células de defesa muito ativas que contém muitos lisossomos. Eles têm a função de fagocitar, secretar substâncias que participam do processo imunológico de defesa e atuar como célula apresentadora de antígenos. Quando estimulados (infecções) os macrófagos se modificam sendo chamados de macrófagos ativados, ficando assim com maior capacidade de matar e digerir partículas estranhas. Dependendo do tamanho do corpo estranho, podem até unir-se, formando células gigantes multinucleadas. Origina-se de células precursoras da medula óssea que se dividem produzindo os monócitos. Na realidade trata-se da mesma célula em diferentes fases morfológicas. Os macrófagos estão distribuídos na maioria dos órgãos e constituem o sistema fagocitário mononuclear. São células de vida longa e podem sobreviver por meses nos tecidos. Em certas regiões os macrófagos recebem nomes especiais: são chamados de células de Kupffer; quando encontrados no fígado, células de Langerhans; quando encontrados na pele, micróglia; quando encontrados no sistema nervoso central e osteoclástos; quando encontrados no tecido ósseo. Quando corantes vitais como o azul-tripan ou tinta nanquim são injetados em animais, os macrófagos fagocitam e acumulam o corante em seu citoplasma na forma de grânulos ou vacúolos visíveis ao microscópio de luz. Ao microscópio eletrônico eles são caracterizados por apresentarem uma superfície irregular com protusões e indentações que caracterizam a sua grande atividade de pinocitose e fagocitose. Geralmente possuem um complexo de Golgi bem desenvolvido, muitos lisossomos e um retículo rugoso proeminente.

Mastócito
Os mastócitos são células altamente nutritivas, grandes, globosas, com o citoplasma repleto de grânulos e com núcleo esférico central. Eles têm a função de produzir e armazenar mediadores químicos do processo inflamatório. A liberação desses mediadores químicos como a histamina, heparina e fator quimiotático dos eosinófilos, promove reações alérgicas, as chamadas reações de sensibilidade imediata. A superfície dos mastócitos contém receptores específicos para a imunoglobulina E (IgE), produzida pelos plasmócitos. A maior parte das moléculas de IgE fixa-se na superfície dos mastócitos e dos grânulos basófilos; muito pouco permanentes no plasma.

Mecanismos de secreção pelos mastócitos
Moléculas de IgE ligam-se a receptores de superfície celular. Após a segunda exposição ao antígeno (p. ex. veneno de abelha), as moléculas de IgE presas aos receptores ligam-se ao antígeno. Esta ligação ativa a adenil ciclase e resulta na fosforilação de certas proteínas. Ao mesmo tempo há entrada de Cálcio na célula. Este evento promove a fusão dos grânulos citoplasmáticos específicos e a exocitose do seu conteúdo. Além disso, fosfolipases atuam nos fosfolipídeos da membrana produzindo leucotrienos. O processo de extrusão não lesa a célula, a qual permanece viável e sintetiza novos grânulos.

 

                              Mecanismo de secreção dos mastócitos

 

Corte histológico de língua, as setas apontam os mastócitos. 40x. Coloração: Azul de Toluidina.

Plasmócito
Os plasmócitos são células pouco numerosas no conjuntivo. Têm formato grande e ovóide que possuem um citoplasma basófilo que reflete a sua riqueza em retículo endoplasmático rugoso. O complexo de Golgi e os centríolos se localizam em uma região próxima ao núcleo, a qual aparece clara nas preparações histológicas rotineiras. O núcleo apresenta-se esférico com cromatina em grumos, que se alternam regularmente com áreas claras, dando ao núcleo, aspecto de roda de carroça. São células que sintetizam e secretam anticorpos e imunoglobulinas. Aparece em grande número nos locais onde há inflamação crônica e em locais sujeitos a penetração de microorganismos, como por exemplo, na mucosa intestinal. Os plasmócitos derivam do linfócito tipo B ativado e produz o anticorpo necessário para a resposta do organismo frente à penetração de moléculas estranhas (antígenos).

Leucócitos
Os leucócitos ou glóbulos brancos são constituintes normais dos tecidos conjuntivos, vindos do sangue por migração (diapedese) através das paredes de capilares e vênulas. A diapedese aumenta muito durante as invasões locais de microorganismos, uma vez que os leucócitos são células especializadas na defesa contra microrganismos agressores. Os leucócitos não retornam ao sangue depois terem residido no tecido conjuntivo, com exceção dos linfócitos que circulam no sangue continuamente em vários compartimentos do corpo (sangue, linfa, tecidos conjuntivos, órgãos linfáticos).

Adipócito
O adipócito tem a função de armazenar energia sob a forma de triglicerídeos, de proteger e de amortecer. Ela pode armazenar o lipídeo de duas maneiras: ou preenche totalmente o citoplasma, deixando a célula com aspecto globoso, ou o lipídeo ocupa o citoplasma celular, como pequenas gotas. Quando o lipídeo ocupa todo o citoplasma, o tecido recebe o nome de tecido adiposo unilocular e quando o lipídeo ocupa pequenas partes do citoplasma, chama-se de tecido adiposo multilocular.

Corte histológico de tecido adiposo. As células grandes são os adipócitos com o núcleo deslocado para a periferia da célula. Setas apontam o núcleo. 40X. Coloração: HE.

Fibras do tecido conjuntivo

As fibras presentes no tecido conjuntivo são de três tipos: colágenas, elásticas e reticulares. Elas estão distribuídas desigualmente pelo tecido, o que gera a característica principal de cada tipo de tecido.

Fibras colágenas
As fibras colágenas são as mais freqüentes no tecido conjuntivo e em muitos casos aparecem agrupadas formando um feixe. Estas fibras são constituídas pela proteína colágeno, que é a proteína mais abundante no corpo humano, chegando em torno de 30%. Atualmente a família dos colágenos é composta por mais de vinte tipos geneticamente diferentes. As fibras colágenas são grossas e resistentes, distendendo-se pouco quando tensionadas. Estão presentes na derme e conferem resistência a nossa pele, evitando que ela se rasgue, quando esticada. A perda da elasticidade da pele, que ocorre com o envelhecimento, deve-se ao fato de as fibras colágenas irem, com a idade, se unindo umas às outras, tornando o tecido conjuntivo mais rígido. As fibrilas de colágenos são formadas pela polimerização de unidades moleculares alongadas denominadas tropocolágeno. Nos colágenos tipo I (encontrado nos tendões), II e III as moléculas de tropocolágeno se agregam em subunidades (microfibrilas). Nos colágenos do tipo I e do tipo III, estas fibrilas se associam para formar fibras. O colágeno do tipo II, presente na cartilagem, forma fibrilas, mas não forma fibra. O colágeno do IV, presente nas laminas basais, não forma fibrilas nem fibras. Neste tipo de colágeno as moléculas se associam de um modo peculiar formando uma trama complexa que lembra a estrutura de uma “tela de galinheiro”.

Fibras reticulares
As fibras reticulares são formadas por colágeno tipo III, são ramificadas e formam um trançado firme que liga o tecido conjuntivo aos tecidos vizinhos. Formam o arcabouço dos órgãos hematopoiéticos e também as redes em torno das células musculares e das células epiteliais de muitos órgãos, como, por exemplo, do fígado e dos rins. Estas fibras não são visíveis em preparados corados pela hematoxilina- eosina (HE), mas pode ser facilmente coradas em cor preta por impregnação com sais de prata. Por causa de sua afinidade por sais de prata, estas fibras são chamadas de argirófilas.

Fibras elásticas
As fibras elásticas são longos fios de uma proteína chamada elastina, são fibras mais finas que as colágenas. Elas conferem elasticidade ao tecido conjuntivo, completando a resistência das fibras colágenas. Ligam-se umas as outras formando uma malha, a qual cede facilmente às trações mínimas, porém retomam sua forma inicial logo que cessam as forças deformantes. Quando você puxa e solta à pele da parte de cima da mão, são as fibras elásticas que rapidamente devolvem à pele sua forma original.

Divisão do tecido conjuntivo

Existem diversos tipos de tecido conjuntivo, sempre formados pelos constituintes básicos (fibras, células e substância fundamental amorfa). A variação dos nomes do tecido conjuntivo está na diferença do principal componente de cada local. A seguir está descrito cada um.

Tecido conjuntivo propriamente dito
O tecido conjuntivo propriamente dito é dividido em: tecido conjuntivo frouxo e tecido conjuntivo denso.
– Tecido conjuntivo frouxo
É o mais comum dos tecidos conjuntivos. Preenche espaços não-ocupados por outros tecidos, serve de apoio e nutre o tecido epitelial, estando sob a pele de todo o corpo, envolve nervos, músculos e vasos sanguíneos linfáticos. Além disso, faz parte da estrutura de muitos órgãos e desempenha importante papel em processos de cicatrização. É um tecido delicado, flexível e pouco resistente à tração. É o tecido de maior distribuição no corpo humano. Sua substância fundamental é viscosa e muito hidratada. Essa viscosidade representa de certa forma, uma barreira contra a penetração de elementos estranhos no tecido. Este tecido tem todos os elementos estruturais típicos do conjuntivo, portanto ele é constituído por células, por fibras e pela substância fundamental amorfa, que envolve as células e as fibras, apresenta todos os elementos do conjuntivo na mesma proporção, não havendo o predomínio de nenhum elemento.

– Tecido conjuntivo denso
É adaptado para oferecer mais resistência e proteção, mesmo sendo menos flexível que o tecido conjuntivo frouxo. Caracteriza-se por ter predominância de fibras colágenas e pouca substância fundamental amorfa. Dependendo do modo de organização dessas fibras, esse tecido pode ser
classificado em:
• Não modelado: formado por fibras colágenas entrelaçadas, dispostas em feixes que não apresentam orientação fixa, o que confere resistência e elasticidade. Esse tecido forma as cápsulas envoltórias de diversos órgãos internos como o fígado, baço, o osso, a cartilagem e a parte profunda da pele (dando forma às partes do corpo) chamada derme, que é o tecido conjuntivo da pele.
• Modelado: formado por fibras colágenas dispostas em feixes com orientação fixa, dando ao tecido características de maior resistência à tensão do que a dos tecidos não-modelados e frouxo; ocorre nos tendões, que ligam os músculos aos ossos e nos ligamentos, que ligam os ossos entre si.

     Corte histológico de pele. Médio aumento.

Os tendões representam o exemplo típico de conjuntivo denso modelado. São estruturas alongadas e cilíndricas que conectam os músculos estriados aos ossos. São formados por feixes densos e paralelos de colágeno separados por pouca quantidade de substância fundamental.

Tecido conjuntivo com propriedades especiais

Tecido elástico
É formado por fibras elásticas grossas, por fibras colágenas finas e por fibroblastos. É um tecido pouco freqüente, sendo encontrado nos ligamentos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis.

Tecido reticular
É formado por fibras reticulares e por células reticulares (fibroblastos que produzem fibras reticulares). O tecido reticular provê uma estrutura arquitetônica tal que cria um ambiente especial para órgãos linfóides e hematopoéticos (medula óssea, linfonodos e nódulos linfáticos e baço). As células reticulares estão dispersas ao longo da matriz e cobrem, parcialmente, com seus prolongamentos citoplasmáticos, as fibras reticulares e a substância fundamental. O resultado deste arranjo é a formação de uma estrutura trabeculada semelhante a uma esponja dentro da qual as células e fluídos se movem livremente.

Tecido mucoso
Encontramos neste tecido a predominância de substância fundamental amorfa e poucas fibras. Tem aspecto gelatinoso, e é o principal constituinte do cordão umbilical, onde é chamado de Gelatina de Wharton, e encontrado na polpa dental jovem.

Tecido conjuntivo adiposo
Nesse tecido a substância intracelular é reduzida, e as células, ricas em lipídios, são denominadas células adiposas. Ocorre principalmente sob a pele, exercendo funções de reserva de energia, proteção contra choques mecânicos e isolamento térmico. Ocorre também ao redor de alguns órgãos como os rins e o coração. As células adiposas possuem um grande vacúolo central de gordura, que aumenta ou diminui, dependendo do metabolismo: se uma pessoa come pouco ou gasta muita energia, a gordura das células adiposas diminui; caso contrário, ela se acumula. O tecido adiposo atua como reserva de energia para momentos de necessidade.